В нашем обсуждении геохронологической шкалы и эволюции органического мира часто упоминалась летопись ископаемых остатков, или палеонтологическая летопись. Под этим термином подразумевается вся совокупность собранных, определенных, занесенных в каталоги и описанных ископаемых остатков различных видов, которые хранятся в музеях, университетах и других научно-исследовательских учреждениях во всем мире. Палеонтологическая летопись включает сотни коллекций и миллионы больших и малых ископаемых, от огромных динозавров и китов до микроскопических животных и растений. Сюда относятся не только сами ископаемые, но и все, что о них написано, целые библиотеки научных книг и статей, в которых содержатся описания и рисунки ископаемых и рассматривается их положение в геохронологической шкале. К настоящему времени полностью описано 100 000 видов ископаемых морских беспозвоночных, и это число постоянно увеличивается.

Таким образом, составление летописи ископаемых - очень большое и важное дело, в котором участвуют тысячи ученых и технических специалистов, и это становится очевидно для каждого, кто посетит какой-либо институт, занимающийся изучением ископаемых остатков. Каждый любознательный посетитель хочет знать, как выглядят ископаемые, как могут сохраняться животные и растения в течение миллионов лет и каким образом в случае необходимости производится реконструкция ископаемых. Ответ на эти вопросы сделал бы нашу историю живых организмов гораздо более понятной.

Что мы могли бы знать об истории Земли, если бы организмы, населявшие Землю в прошлом, хотя бы частично не сохранились в ископаемом состоянии? Конечно, мы знали бы о геологических циклах, о принципе актуализма и движении плит земной коры. Но наша шкала геологического времени была бы очень примитивной и гораздо менее полезной, чем сейчас, наши реконструкции природных условий прошлого гораздо менее полными, а пути эволюции можно было бы восстанавливать лишь предположительно.

Существованием ископаемых в довольно большом количестве мы обязаны процессу консервации некогда живых организмов. Хотя большая часть отдельных организмов, некогда живших на Земле, была уничтожена, местами их тела или части тел оказались защищенными от воздействия кислорода. Они были быстро погребены под осадками и затем превращены в породы в результате осаждения минерального вещества из медленно просачивающихся вод, пропитывающих грунт. Такова в общих чертах история большинства ископаемых. Давайте посмотрим более внимательно, каким путем сохраняются органические остатки.

Когда животное или растение умирает, большая часть его вещества довольно быстро подвергается разрушению. Другие организмы, среди которых особенно важную роль играют бактерии, пожирают или химически разлагают его. Обычной реакцией в химическом разложении как органического, так и неорганического вещества является окисление. Мы видим в лесу, что ствол упавшего дерева, пролежавший на земле несколько лет, становится бурым и сгнивает. Ископаемые остатки, встречающиеся в пластах пород, составляют лишь ничтожную часть когда-то живших организмов, избежавшую общей участи. В виде исключения их тела были защищены от окисления и трупоядных животных, что обычно происходило благодаря погружению в воду в момент смерти или вскоре после него.

Огромное большинство ископаемых остатков принадлежит морским беспозвоночным - различным моллюскам и им подобным организмам. Мягкие ткани их тел или заживо съедались хищниками, или пожирались животными-могильщиками после смерти этих организмов. Но твердые раковины сохранялись и заносились осадками, отлагавшимися на дне моря. На суше возможность сохранения была гораздо меньше. Но даже там некоторые животные и растения попадали в живом или мертвом виде в воду, которая предохраняла их тела от окисления. Другие быстро погребались под накапливающимися осадками, которые вскоре после этого насыщались грунтовыми водами. Часто захоронение как животных, так и растений происходило при паводках на реках (фото 13). Другой причиной сохранности могло быть быстрое накопление вулканического пепла, а иногда и текущей лавы. Короче говоря, главными факторами, обеспечивающими сохранность остатков на первых этапах, были быстрое погребение или погружение в воду, или и то и другое вместе. Почти такое же значение имеет третий фактор - наличие в мертвом организме твердого вещества (раковины, костей, зубов или рогов), которое противостоит действию трупоядных организмов и химическому разложению. Почти все ископаемые остатки состоят из одних скелетов; мягкие ткани сохраняются редко и только в совершенно особых условиях. Однако, если тело захороняется целиком, оно может сохраняться до мельчайших деталей (фото 4). Даже игра красок на крыльях ископаемых насекомых сохранилась в течение сотен миллионов лет.

Фото 13. Это песчаное русло временного водотока большую часть времени сухое или почти сухое. При сильных ливнях по нему течет мутный поток, в котором тонут животные, а их трупы уносятся течением и быстро погребаются в аллювии

Способы сохранения. Образование ископаемых остатков не обязательно заканчивается после захоронения. Они могут подвергаться и другим воздействиям, в том числе таких процессов, которые полностью меняют их состав или разрушают вещество, сохраняя внешнюю форму.

Наиболее простой пример представляет тело, которое оказалось заключенным в лед, асфальт или другое природное вещество, которое сохраняет материал этого тела. Именно так случилось с 36 мамонтами и несколькими шерстистыми носорогами, найденными в северной Сибири за последние 200 лет; их трупы сохранились в грунтах, находившихся в мерзлом состоянии со времени последнего оледенения. Мясо, по крайней мере одного из них, было настолько свежим, что его ели ездовые собаки. Распространено ошибочное мнение о том, что некоторые из этих мамонтов были найдены во льду ледников. Это не так. Насколько нам известно, они были заключены в промерзшем иле. Возможно, животные утонули в болотах как раз перед осенними заморозками, при этом ил промерз на большую глубину, и на следующий год, ранней весной, еще до того, как он оттаял, речное половодье отложило толстый слой аллювия. Этот слой препятствовал таянию залегавших ниже пород. Радиоуглеродные определения возраста, сделанные для шкуры и шерсти этих животных, показали, что между самым ранним и самым поздним захоронением прошло более 30 000 лет. Таким образом, если взять только 36 найденных мамонтов, то в среднем захоронение животных, утонувших в трясине, должно было происходить только раз в 800 лет. По сравнению с этим число мамонтов, которые погибли более обычным способом, должно быть гораздо больше. Согласно подсчетам, из Сибири были вывезены в виде слоновой кости бивни 20 000-30 000 мамонтов, найденных на поверхности. Возможно, еще большее количество бивней и целых туш все еще погребено в мерзлом иле.

Другой пример - это туши шерстистых носорогов ледниковой эпохи, сохранившиеся даже с характерной для них длинной шерстью в нефти, которая сочилась из земли и затем затвердевала. В восемнадцатой главе описан случай захоронения костей миллионов млекопитающих в нефтяном озере в Калифорнии [такие же захоронения есть и около города Баку. - Ред.]. Химизм сохранения остатков в нефти во многом сходен с мумификацией человеческих останков, использовавшейся древними египтянами. Бальзамировщики использовали нефть, которая не пропускает воздуха и потому препятствует окислению.

Фото 14. Окаменелое дерево. Срез небольшого ствола. Клеточная структура сохранилась вследствие заполнения клеток кремнеземом

Гораздо чаще - практически всегда - мягкие части трупов разрушаются, а твердые подвергаются окаменению. Этот процесс, в основе химический, протекает в толще грунта и представляет собой часть медленно протекающего процесса превращения осадков в осадочные породы. Медленно просачивающаяся грунтовая вода отлагает минеральные вещества в пористых внутренних частях костей или в полостях клеток растений (фото 14). Грунтовая вода может также растворять первичное вещество раковин или костей и замещать его каким-либо другим веществом, обычно кремнеземом, иногда в виде опала; реже, при соответствующем химизме среды, происходит замещение каким-либо редким минералом, как, например, чистым серебром. Наконец, окаменение может совершаться путем естественной возгонки, происходящей глубоко под землей. При этом процессе водород и кислород, содержавшиеся в исходном органическом веществе, медленно выделяются в виде различных газов и остается только углерод. Таким образом, форма организма, очень часто это бывают рыбы, сохраняется в виде почти чистого угля (фото 15).

Фото 15. Рыба длиной 15 см (род Redfieldius), сохранившаяся в углефицированном виде в результате естественной возгонки в триасовых сланцах (Дурхэм Конн, США)

Хотя большая часть известных нам ископаемых представляет собой окаменелые раковины и кости, существуют и другие способы консервации организмов. В слоях ила и глины, отложенных на дне глубоких озер, часто встречаются отпечатки листьев (фото 16). Листья опускаются на дно озера и постепенно покрываются отложениями. Вещество листа разлагается, но отпечаток его формы остается. Иногда таким же образом сохраняются отпечатки насекомых (фото 36).

Фото 16. Отпечаток листа платана в эоценовых алевролитах, штат Юта. Сам лист разрушен; темный цвет объясняется наличием минерального вещества, отложенного грунтовыми водами во время превращения первичного осадка в горную породу

Редкая разновидность отпечатка была обнаружена в слое базальта - лавовом лотоке олигоценового или миоценового возраста - около города Каули, штат Вашингтон. Двадцать-двадцать пять миллионов лет назад на пути этого потока, наступавшего на мелководное озеро, оказался лежавший на боку труп носорога длиной более двух метров; труп был заключен в лаву, которая в воде остыла настолько быстро, что не разрушила органических тканей. Таким же образом лава залила и росшие поблизости деревья.

Открытые в 1935 г. остатки носорога представляли собой небольшую полость в теле лавового потока, имевшую форму раздувшегося трупа носорога (рис. 33); в этой полости находились челюсть, зубы и другие кости животного. Для изучения формы тела носорога был сделан гипсовый слепок полости.

Рис. 33. Реконструкция позы трупа ископаемого носорога (Вашингтон). (Пояснение дано в тексте.)

Еще один вид ископаемых остатков, никогда не содержавших органического вещества, - это отпечатки следов (фото 17). Из них сохраняются только те следы, которые были перекрыты тонкими отложениями, прежде чем их успела разрушить эрозия. Иногда даже крохотные следы мелких насекомых (фото 18), а также отпечатки дождевых капель сохраняются очень отчетливо. Такие отпечатки не просто редкость. Они содержат информацию о размере животного, длине конечностей, наличии когтей, копыт и т.д., а также о том, как передвигалось это животное - шагами, бегом иди прыжками. Другой, на первый взгляд странный, но надежный источник сведений - это окаменевшие экскременты животных. Изучение их тонких срезов под микроскопом помогает определить, какую пищу употребляли животные, и неопровержимо свидетельствует о том, что некоторые из них были каннибалами. Они питались животными того же вида.

Фото 17. Цепочки следов, в большинстве длиной 25-45 см, оставленных динозаврами на поверхности напластования триасовых песчаников. Государственный заповедник динозавров, Коннектикут. Более 200 миллионов лет назад этот песчаник был песчаным аллювием. Стрелками указаны гораздо более мелкие следы, возможно, принадлежащие животному, изображенному на рис. 47

Таковы основные способы образования и консервации ископаемых остатков - глубокое промерзание тел, окаменение костей и раковин, естественные отливки, отпечатки следов; всем им сопутствует захоронение тем или иным способом, обычно очень быстрое (фото 19).

Фото 18. Следы насекомых и птиц в алевролитах, оставленные около 45 миллионов лет назад на побережье эоценового озера в штате Юта

Реконструкция. Для того чтобы ископаемые остатки могли по-настоящему изучать специалисты, они должны быть реконструированы. Некоторые ископаемые, особенно морские беспозвоночные (двустворчатые моллюски, улитки, устрицы), почти не требуют реконструкции, кроме разве подбора соответствующих друг другу створок раковины. Но реконструкция ископаемого позвоночного животного - задача гораздо более сложная. Чаще всего отдельные кости оказываются сдвинутыми или разбросанными. Прежде чем собирать их, каждую кость нумеруют (или помечают как-то иначе) и тщательно фотографируют в том положении, в каком она была найдена. Затем, уже в лаборатории, они очищаются от вмещающей породы и подбираются по порядку специалистом, знающим анатомию.

Фото 19. Палеонтологи откапывают кости огромного динозавра диплодока в юрских песчаниках во впадине Бигхорн, Вайоминг

Восстановление скелета вымершего животного основывается на общих анатомических закономерностях, но реконструкция мягких тканей, кожи и шерсти не может быть совершенно точной, потому что она может осуществляться только по аналогии с ныне живущими родственными видами. Хотя о различных, менее очевидных анатомических подробностях можно только догадываться, все же ископаемые остатки рассказывают нам гораздо больше, чем это кажется с первого взгляда. Остатки наземных животных включают не только кости, зубы, рога и пластинки панциря, но также превосходные отпечатки шкуры и следы, сохранившиеся до мельчайших подробностей. В некоторых случаях можно судить об умственных способностях животного по форме и величине гипсовой отливки внутричерепной полости, содержавшей мозг. Конфигурация черепа позволяет также судить об органах чувств - зрения, слуха, обоняния - и предположить, могло ли это животное издавать звуки. Иногда ископаемые кости сохраняют даже следы болезней животного. При восстановлении облика вымерших млекопитающих, живших во время последнего оледенения, современным ученым приходят на помощь художники каменного века, которые оставили на стенах пещер изображения животных (на которых они охотились) в том виде, в каком они их наблюдали (рис. 34).

Рис. 34. Точное изображение вымерших млекопитающих ледниковой эпохи, сделанное художниками позднего каменного века. Вверху шерстистый носорог. Внизу найденное в Западной Франции изображение нападающего мамонта, вырезанное на куске клыка 10 000-16 000 лет назад. Художник не вырезал до конца клыки, хобот и передние ноги

Вид. Классификация живых существ берет начало в весьма отдаленных временах, когда считалось, что каждая разновидность была создана отдельно. Позже, когда был понят процесс эволюции, классификация стала еще более необходимой, так как к этому времени уже было открыто множество организмов, которые должны были быть систематизированы в целях изучения, и число их непрерывно возрастало. Без систематической классификации ископаемые были бы бесполезны, как большая библиотека без каталога.

Основная единица в классификации - вид, группа организмов, которые могут скрещиваться между собой, но не с особями из других групп и обладают общими для целой группы особенностями формы и строения. У ныне живущих организмов в основу выделения вида может быть положена возможность к взаимному оплодотворению. Для вымерших организмов, к которым относится большинство известных ископаемых, виды могут устанавливаться только по аналогии с существующими группами организмов или по особенностям формы и строения.

Вид образуется только потому, что члены этого вида каким-либо образом были изолированы в отношении размножения от соседних популяций, так что гены этого вида не могли смешиваться с другими. Если эта изоляция продолжалась довольно долго, то эти гены становились несовместимыми с генами соседних групп. С этого момента изолированная группа становится видом по определению. С другой стороны, если члены группы не были изолированы, то они могли свободно скрещиваться с членами соседних групп, и тогда со временем отличительные признаки этой группы должны исчезнуть. В ходе истории Земли геологические процессы постоянно вызывали изменения условий, создавая при этом различные типы изоляции. Поэтому вполне понятно, что почти столько же времени, сколько существует жизнь, должны существовать и виды. Но благодаря медленным геологическим изменениям, протекающим непрерывно, одни виды вымирают, а другие перемещаются, изолируются и дают начало новым видам.

Подтверждение этого процесса было найдено в меловых породах, слагающих обрывы английского побережья, обращенные к проливу Ла-Манш. Мел - это белая осадочная порода, состоящая главным образом из миллионов микроскопических раковин, образованных из кальцита. Он накапливался на морском дне в течение части мелового периода. Кроме этих крошечных раковин, мел содержит многочисленные остатки морских ежей вида Micraster. Большое количество их было найдено в пласте мела толщиной не менее 150 метров, который отлагался в течение 4 миллионов лет. Морские ежи в основании пласта сильно отличаются от найденных в верхней части, причем это изменение происходит постепенно. Морские ежи из нижних горизонтов составляют одну группу видов, в то время как найденные в верхней части принадлежат к совершенно другим видам, развившимся путем эволюции из первых.

Этот постепенный переход показывает трудности проведения границ между ископаемыми видами, для которых возможность скрещивания не может быть проверена. Поэтому, как мы уже отмечали, ископаемые виды определяются на основе сходства формы и строения.

Каталог Линнея. В середине XVIII в., за сто лет до того, как идея эволюции получила общее признание, швед Карл фон Линне (Линней), который писал по-латыни и подписывался Linnaeus, потратил многие годы на составление каталога живых организмов. Он классифицировал растения и животных по их очевидным анатомическим свойствам. Как и другие ученые в это время, Линней считал разнообразные живые организмы однажды сотворенными и затем более не изменявшимися. Данная статическая концепция представляет в настоящее время лишь исторический интерес, но каталог Линнея имеет все же большую научную ценность, представляя собой первичную основу современной классификации организмов. В своей основе он не подвергся изменениям, за исключением деталей, и кроме того, он написан по-латыни, на этом почти универсальном языке ученых. Название каждого вида организмов состоит в этом каталоге из двух слов. Первое слово обозначает более широкое понятие - род, второе, более узкое - вид. Например, Homo sapiens (человек разумный), Pinus strobus (белая сосна), Felis domesticus (кошка домашняя), Felis leo (лев), Felis tigris (тигр), Felis pardus (леопард).

Все более крупные подразделения последовательно накладываются на категории, использованные Линнеем. Так, два или более родственных видов образуют род, два или более родственных родов образуют семейство, два или более семейств - отряд, два или более отрядов - класс, два или более классов - тип. Два или более типов составляют царство, наиболее крупную категорию, так как три царства включают соответственно все одноклеточные организмы, растения и животных.

Современная классификация. Для наших целей нам нет необходимости давать в этой книге полную детальную классификацию организмов. Поэтому мы исключаем одноклеточные организмы и даем нашу сокращенную классификацию животных и растений соответственно в таблицах 3А и 3Б.

Теперь, когда мы точно знаем, что такое вид, естественно возникает вопрос, сколько же существует различных видов животных и растений. По наиболее точным оценкам, сейчас насчитывается около 1,5 миллиона живущих видов. Из них 860 000 составляют насекомые, 350 000 - растения, 8600 - птицы и только 3200 - млекопитающие. Большая часть остальных видов, около 300 000, относится к морским беспозвоночным. Общее количество - 1,5 миллиона - включает только те виды, описания которых были опубликованы учеными. Считается, что вдвое большее количество видов еще не описано. Если это так, в настоящее время существуют 4,5 миллиона видов. В это число не входят вымершие виды, известные только в виде ископаемых остатков. Основываясь на количестве уже описанных ископаемых видов, общее количество вымерших видов, обитавших когда-либо на протяжении более трех миллиардов лет существования жизни на Земле, оценивают в пределах от 50 миллионов до 4 миллиардов. И это огромное число относится только к видам. Только когда мы вспомним, что каждый вид может включать множество особей, живущих одновременно (например, в 1972 г. на Земле жило 4 миллиарда людей - членов вида Homo sapiens), тогда мы начнем хотя бы в слабой степени представлять себе размеры и сложность строения биосферы.

Изменения уровня моря и эволюция. Теперь мы знаем, как живые существа становятся ископаемыми и как классифицируются ископаемые, чтобы их можно было максимально использовать в научных целях. Располагая этими данными, мы можем теперь сказать больше о связи ископаемых с последовательностью осадочных пластов. Например, правомерно будет спросить, какое влияние окажут наступания и отступания моря на организмы, живущие в море вблизи берега.

Таблица 3А

Царство животных

Тип Protozoa (простейшие - одноклеточные, большей частью микроскопические животные)

Тип Porifera (губки)

Тип Coelenterata (кишечнополостные - кораллы, морские анемоны, медузы и др.)

Тип Brachiopoda (плеченогие)

Тип Bryozoa (мшанки)

Тип Echinodermata (иглокожие - морские звезды, морские ежи, морские лилии и др.)

Тип Mollusca (моллюски - улитки, двустворчатые моллюски, устрицы, кальмары, осьминоги и др.)

Тип Arthropoda (членистоногие - креветки, крабы, омары, трилобиты, пауки, насекомые)

Тип Vertebrata (Chordata) (позвоночные и хордовые - животные, имеющие спинную струну)

Класс (в действительности, 4 класса) Pisces (Рыбы)

Класс Amphibia (Амфибии или земноводные - лягушки, жабы, саламандры)

Класс Reptilia (Рептилии или пресмыкающиеся - крокодилы, ящерицы, змеи, черепахи, динозавры и др.)

Класс Aves (Птицы)

Класс Mammalia (Млекопитающие - теплокровные животные, вскармливающие детенышей молоком)

Таблица 3Б

Царство растений

Несосудистые растения:

Водоросли (простейшие, преимущественно водные растения)

Грибы и плесени

Мхи (простейшие наземные растения)

Сосудистые растения:

1. Примитивные сосудистые растения

2. Лепидодендроны, плауны

3. Хвощи

4. Папоротники и семенные растения

Папоротники

Голосеменные (семенные папоротники, цикадовые, гинкго, хвойные)

Покрытосеменные (Цветковые растения)

Мы допускаем, что в воде живет столько морских животных и растений, сколько может прокормиться при данных условиях. Те особи, которым не хватает пищи, или умирают, или переселяются. Мы должны также помнить, что пища состоит из имеющегося органического вещества, иначе говоря, источником питания живых организмов (Это справедливо для животных. - Прим. ред) могут служить только другие живущие здесь же организмы. При этом образуются длинные пищевые цепи.

Чтобы полностью использовать всю доступную пищу, организмы путем естественного отбора приспособились ко всем изменениям своего жизненного пространства, даже самым малым. Например, в прибрежной зоне различные виды живых существ населяют: 1) воды различной глубины; 2) различные виды дна - скальное, чистое песчаное, илистое; 3) участки, различающиеся по степени защищенности - открытый берег, подверженный действию прибоя, заливы с тихой водой и т. д.

Когда прибрежные воды окажутся таким образом полностью заполненными взаимосвязанными между собой организмами, любое изменение уровня моря относительно суши нарушает существующее неустойчивое равновесие и вызывает изменения в популяции. У берегов с пологим шельфом, как, например, восточный берег Северной Америки от Массачусетса до Флориды, на протяжении около 1600 километров понижение уровня только на 6,5 метра вызовет обсыхание полосы шириной 8-11 километров. Площадь этой зоны составит по крайней мере 13 тысяч км2. При том, что это пространство уже заселено почти до предела, такое изменение скажется на миллиардах больших и малых организмов. Многое будет зависеть от скорости отступания моря, но каким бы медленным оно ни было, в конце концов жизненное пространство будет уменьшено на 13 тысяч км². "Лишние" обитатели дна, те, которые в меньшей степени способны приспосабливаться к новым неустойчивым условиям, или вымрут, или переселятся на новое место. Но если они переселятся, то они должны будут выдержать конкуренцию с коренными обитателями той территории, на которую они вторгнутся.

Такая конкуренция способствует процессу эволюции. Поэтому если последовательные изменения уровня моря у рассматриваемого нами побережья разделены достаточно большим промежутком времени - скажем, порядка миллиона лет, - то мы вправе ожидать, что при повышении уровня моря, создающем добавочные площади морского дна, которые могут быть заселены, среди организмов, которые их заселят, появятся новые виды, эволюционировавшие с тех пор, как их предки были вытеснены из этого района. Эти новые виды добавят новые черты к комплексам ископаемых, составляющих палеонтологическую летопись. Они, несомненно, окажут большую помощь ученым, которые будут решать проблему соотношения пластов.

Вспомнив главу третью, мы можем заключить, что изменения, подобные только что описанным, являются главной причиной того, почему определенные группы ископаемых приурочены к определенным пластам, что делает возможным сопоставление пластов в различных районах.

Вымирание. Ход процесса эволюции в течение фанерозоя сопровождался потерями - вымиранием видов, родов и даже более крупных групп. Одной из главных причин такого вымирания является, как мы видели, изменение площади морского дна, вызванное колебаниями уровня моря. Вероятно, причинами могли быть и изменения температуры и других климатических факторов, резкое изменение количества пищи, развитие особенно хорошо приспособленных хищников.

Часто выдвигается предположение, что основной причиной вымирания видов является изменение климата или других факторов природной среды, вызванное изменением магнитного поля Земли; однако до сих пор это предположение не доказано фактами. Хотя наш календарь обращений (рис. 20) охватывает только последние несколько миллионов лет, обращения установлены также и в мезозое и палеозое, а возможно, случались и раньше. Наибольшее количество вымфших групп обнаруживается в конце палеозоя и в конце мезозоя. Эти два промежутка времени отмечены сравнительно большой частотой магнитных обращений. Сейчас исследуется вопрос о связи этих двух видов событий.

Располагая некоторыми сведениями об ископаемых, мы можем теперь перейти к обзору организмов, населявших Землю в прошлом, чему до сих пор мы уделяли мало внимания. В следующей главе мы расскажем, как можно восстанавливать природные условия прошлого по данным об ископаемых остатках и пластах, в которых они найдены.

Beer bower J. R., 1960, Search tor the past: Prentice-Hall, Inc.. Englewood

Cliffs. N. J. Fenton C.L., Fenton M.A., 1958, The fossil book: Doubleday & Co., Inc.,

New York. Raup D. M., Stanley S. M., 1971. Principles of paleontology: W. H. Freeman & Co., San Francisco.

Rome r A. L., 1966, Vertebrate paleontology: University of Chicago Press.

Stirtоn R. A., 1959, Time, life, and man: John Wiley & Sons, New York.