П

Павлов Иван Петрович (1849—1936) — русский физиолог, основоположник учения о высшей нервной деятельности (ВНД), которое сложилось под влиянием идей И. М. Сеченова. По Павлову, основной принцип ВНД человека и животных – рефлекторная регуляция жизнедеятельности организма. Павлов ввел понятие условного рефлекса как основной единицы поведения, благодаря которому организм животного приспосабливается к изменяющимся условиям существования. Павлов и его последователи открыли и изучили условия образования и изменения многих видов условных рефлексов, а также физиологические процессы ЦНС, лежащие в основе динамики условно-рефлекторного процесса, – возбуждение, торможение, иррадиация, концентрация. Благодаря свойству сигнальности условного раздражителя приобретенный рефлекс начинает выполнять роль предвидения в организации поведения животного. Учение Павлова сыграло значительную роль в становлении отечественной дрессировки и долгое время оставалось единственным теоретическим основанием этого процесса.

Память — процессы запоминания, сохранения и воспроизведения прошлого опыта, основанные на генетической (видовой) и индивидуальной памяти. Различают виды, типы и формы П. Физиологическая природа П. заключается в изменении активности отдельных нейронов, их цепей и популяций, а также в биохимических изменениях. У животных различают две формы памяти – кратковременную и долговременную, и три ее вида – моторную, эмоциональную и образную. В связи с тем что П. служит основой индивидуального опыта, она играет главную роль в формировании поведения животных.

Память генетическая (видовая) – совокупность врожденных (наследственных) реакций, способствующих выживанию животного. В процессе эволюционного развития у каждого вида животных сформировался репертуар поведенческих актов, позволяющий новорожденному сохранить свою жизнь до накопления достаточного опыта. Носителями генетической памяти выступают нуклеиновые кислоты, объединенные в гены и хромосомы, которые обеспечивают стабильность хранения информации. П. г. включает в себя образы наиболее важных (ключевых) раздражителей и двигательных реакций (безусловных рефлексов, комплексов фиксированных действий). Однако реальное поведение животных обусловлено участием двух видов памяти – генетической, достаточно консервативной, характерной для всех видов животных, и фенотипической, индивидуально приобретенной, основанной на обучении.

Память долговременная (долгосрочная) – форма памяти, обеспечивающая продолжительное (в течение годов и десятилетий) сохранение информации и навыков. Формируется чаще путем многократного повторения при посредстве кратковременной памяти. В основе П. д. лежит процесс обмена нуклеиновых кислот и белков. Вероятно, П. д. связана с активацией генетического аппарата нейрона, что приводит к изменению мембран нейронов и межнейронных связей. Функционально П. д. делят на вторичную память, основанную на создании ассоциаций между явлениями, и обеспечивающую сохранение информации как на короткое так и на длительное время, и третичную память, заключающуюся в сохранении навыков, постоянно необходимых для жизнеобеспечения организма. Информация вторичной памяти может быть забыта при длительном ее неиспользовании, а информация третичной памяти практически не забывается. И. С. Бериташвили в рамках П. д. выделил у животных образную, условно-рефлекторную, эмоциональную, а у человека – еще и словесно-логическую память. В П. д. фиксируются события, значимые для организма или имеющие высокую вероятность повторения.

Память кратковременная (краткосрочная) – форма памяти, обеспечивающая кратковременное сохранение и воспроизведение информации, поступающей от органов чувств и из долговременной памяти. П. к. обеспечивает существование информации во время ее переработки в мозговых структурах в течение нескольких секунд. Считается, что в ее основе лежат электрофизиологические механизмы, связанные с многократным циркулированием импульсов возбуждения по замкнутой системе нейронов. При повторных воздействиях происходят структурные изменения и изменения ферментных белков и нейромедиаторов в нейронах и синапсах (местах контакта нервных клеток друг с другом). Сохранение информации при этом может длиться минуты и часы. Иногда этот этап называют промежуточной памятью. Она расширяет объем и увеличивает длительность П. к., как память на только что минувшие события П. к. играет важную роль в научении, обеспечивая временную связь между стимулом и подкреплением.

Память образная — по И. С. Бериташвили, сохранение в памяти образа (пространственного представления) однажды воспринятого жизненно важного объекта. Целостное представление о явлении (внешней среде, объектах) приобретается животным при первой же встрече с ним в процессе активного ориентировочно-исследовательского освоения. Условные рефлексы, вырабатываемые по мере повторных сочетаний, образуются на основе автоматизированного образного поведения.

Память сенсорная — форма памяти, обеспечивающая сохранение информации, поступающей в органы чувств. В основе П. с. лежат следовые процессы в рецепторных клетках и анализаторах, продолжающиеся некоторое время (до 0,5 с) и после прекращения действия раздражителя. На этом виде памяти основано слитное восприятие внешнего мира, а также первичный анализ для дальнейшей обработки сенсорной информации. Главная особенность П. с. – очень большая емкость, что дает возможность эффективного отбора и фиксации наиболее важной для организма информации.

Память эмоциональная — сохранение и воспроизведение пережитого ранее эмоционального состояния при повторном воздействии раздражений, вызвавших первичное возникновение этого состояния. Формируется и воспроизводится П. э. при самых разнообразных сенсорных воздействиях, образуется очень быстро (в отличие от условно-рефлекторной) и часто с первого раза, при этом имеет непроизвольный характер запоминания и воспроизведения.

Переадресование – изменение направления (адреса) какого-либо воздействия животного. Чаще отмечается при агрессивном поведении в случаях, когда раздражитель, вызывающий агрессию, в результате каких-либо причин недостижим или не может быть объектом нападения. Например, при невозможности достижения физического контакта с «нарушителем» некоторые собаки кусают своих владельцев или в ярости хватаются за поводок и другие предметы.

Переделка — преднамеренное изменение динамического стереотипа. Иногда этот термин употребляется в случае переключения условных рефлексов.

Переключение условного рефлекса — изменение сигнального значения условного раздражителя. На один и тот же условный раздражитель животное может реагировать по-разному, в зависимости от условий его предъявления. Например, в одних условиях стимул означает пищевое (положительное) подкрепление, а в других он же предупреждает о возможности наступления болевого (отрицательного) подкрепления. Образование условно-рефлекторного переключения – сложный процесс, протекающий в несколько стадий. На первой стадии в новых условиях продолжает проявляться прежняя реакция, выработанная в старой ситуации. На второй стадии в обоих условиях проявляются обе реакции. На третьей стадии каждой обстановке соответствует реакция, выработанная в этих условиях. П. у. р. затруднительно для нервной системы и может сопровождаться срывом высшей нервной деятельности.

Перенос — 1) использование ранее сформированных сложных или простых навыков для решения новой задачи или формирования новых навыков; при П. наблюдается более легкое научение новым поведенческим актам по сравнению с предыдущими; П. основывается на способности животных к элементарной рассудочной деятельности и заключается в выделении ими общих моментов в освоенных и осваиваемых действиях; 2) улучшение или ухудшение выполнения (освоения) некоторого действия под влиянием предшествующего выполнения (освоения) другого.

Перетренировка (сверхтренировка) – по О. Менингу, продолжение подкрепления навыка после его упрочения или достижения максимальной выраженности реакции. Значение П. в том, что чем продолжительнее подкрепление навыка, тем дольше после отмены подкрепления животное реагирует на раздражитель.

Побуждение — то же, что и Мотивация.

Поведение – внешне регистрируемая активность животного, определяемая наследственным и индивидуальным опытом. Прежде всего различают наследуемое и приобретенное П. С учетом потребностей животного выделяют следующие формы П.: витальное, направленное на сохранение индивидуума и вида; зоосоциальное (ролевое), характеризующееся взаимодействием с другими особями своего вида; саморазвития, направленное на получение информации, необходимой для организации текущей и будущей деятельности. Реализуясь в поведенческих актах по удовлетворению наличных и будущих потребностей, П. животных целесообразно и направлено на самосохранение индивидуума, сохранение и распространение (экспансию) вида. Поведенческая активность может быть вызвана внешними раздражителями, мотивацией, их совокупным воздействием или спонтанной активностью специфических мозговых структур.

Поведенческий акт — по П. К. Анохину, единица (часть) поведения животного от момента формирования мотивации до регистрации результата ее удовлетворения. Построение П. а. предполагает несколько сменяющихся стадий: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия, эфферентный синтез, формирование (осуществление) самого действия, оценка достигнутого результата. Реализуется П. а. с помощью функциональной системы и сопровождается эмоциональными состояниями. Считается, что, хотя П. а. и формируется на рефлекторном принципе, он не может рассматриваться как последовательность (цепь) рефлексов. Принципиальное отличие П. а. от совокупности рефлексов кроется в наличии программирования, которое выполняет функцию опережающего отражения. Часто для обозначения П. а. используют определение К. В. Судакова – «поведенческий квант». П. а. составляет основу навыков, сформированных в результате воспитания или дрессировки.

Повторение – воспроизведение поведенческого акта или его элемента для облегчения запоминания и осуществления в дальнейшем. П. способствует включению информации в долговременную память. Многократное П. ведет к образованию автоматизма.

Подвижность нервных процессов — быстрота их возникновения и прекращения, легкость перехода от тормозного процесса к возбудительному. Внешне проявляется в способности быстро реагировать на раздражители, быстро успокаиваться после сильного возбуждения, а также легко переходить в состояние возбуждения или в момент возбуждения быстро реагировать на тормозные команды. В зависимости от этого нервные процессы бывают подвижными или инертными. Большую часть поголовья ньюфаундлендов, например, характеризует инертный тип нервных процессов.

Подготовительная деятельность — по Ю. Конорски, стадия инстинктивного поведенческого акта, связанная с мотивационными процессами, обеспечивающая поиск раздражителей (информации), необходимых для удовлетворения наличной мотивации и осуществления исполнительной стадии (основной фазы действия). В отличие от генетически запрограммированной исполнительной деятельности П. д. более лабильна (подвижна) и может изменяться в процессе жизнедеятельности.

Подкрепление — 1) по И. П. Павлову, – безусловный раздражитель, вызывающий биологически значимую реакцию; в процессе сочетания индифферентного (условного) раздражителя и П. образуются условные рефлексы 1-го типа; 2) в оперантном научении – достижение биологически полезного результата как удовлетворение наличной мотивации; 3) в дрессировке – какое-либо воздействие на животное, изменяющее вероятность воспроизведения предшествующего воздействию поведения.

Различают следующие виды П.: положительное, вызывающее положительную реакцию (удовлетворение витальных потребностей, потребностей, вызванных различными депривациями, и т. д.); отрицательное, приводящее к эмоционально негативным реакциям, (болевое – аверсивные воздействия, неприятные физические, неудовлетворение потребности (отсутствие положительного подкрепления)). Как правило, животные стараются максимизировать вероятность положительного и минимизировать вероятность отрицательного П. Выделяют условное П., которое может быть как положительным, так и отрицательным, а образуется по типу классических условных рефлексов.

Значимость П. зависит от величины удовлетворения потребности животного (мотивации), собственной величины и вероятности поступления.

Подпороговое восприятие — субъективно не осознаваемые, но влияющие на поведение процессы восприятия; восприятие подпороговых по величие раздражителей. С учетом П. в. подпороговых раздражителей показана возможность выработки условных рефлексов.

Подражание (имитационное научение) – способ передачи информации от поколения к поколению зоосоциальным путем.

Поза – фиксированное положение тела или отдельных его частей. Служит исходным моментом для движения и ограничивает движение. Может выражать эмоциональное состояние.

Поисково-спасательная служба (ПСС) — по этому курсу проверяются следующие навыки:

– выборка чужой вещи;

– поиск вещей «пострадавшего» и самого «пострадавшего», подача голоса, раскапывание «пострадавшего» и его вещей (проверяются в комплексе).

Половые особенности — совокупность биологических и поведенческих признаков, характеризующих принадлежность животного к тому или иному полу. Выражаются прежде всего в половом диморфизме (различии морфофизиологических признаков) и социальных ролях мужских и женских особей. Считается, что женские особи легче поддаются дрессировке в отличие от мужских. У самок легче достигается как пищевая, так и оборонительная мотивация, в то же время половая доминанта отмечается периодически и они, как правило, не претендуют на лидирующую роль в стае. У самцов же половая доминанта может возникать при наличии соответствующих раздражителей практически в любой момент, но у них сложнее вызвать пищевую и тем более оборонительную мотивацию, а при достижении полового созревания большинство из них начинают претендовать на лидирующую роль в группе, что осложняет их взаимоотношения с дрессировщиком.

Положительное подкрепление — воздействие на животное, увеличивающее вероятность появления или усиления связанной с ним реакции. В роли П. п. могут выступать: соответствие достигнутого результата акцептору результатов действия, удовлетворение жизненно важных потребностей организма (в пище, воде, социальном контакте и т. д.), осуществление генетически предопределенных форм поведения (потребность в игре), восстановление недостатка в чем-либо, достигнутого депривацией (например, физические движения после вынужденной гиподинамии), новизна раздражителя или ситуации, эмоционально положительно окрашенное событие, возможность осуществления какой-либо реакции, а также любое событие, к которому стремится животное. П. п. может быть условным («Хорошо!») или вторичным. Для конкретного животного разные формы П. п. могут иметь различную значимость, что необходимо выяснять опытным путем, не ограничиваясь одной формой.

Поощрение — положительное подкрепление, чаще пищевое.

Порог — понятие из области психофизиологии, определяющее как состояние анализатора, так и свойства раздражителя. Различают П. ощущения – величину раздражителя, способную вызвать ощущение. Наименьшая величина раздражителя называется нижним абсолютным П. ощущения. Величина раздражителя, при которой ощущение исчезает или становится болевым, – это верхний абсолютный П. ощущения. Дифференциальный П. – изменение величины раздражителя, вызывающее минимальное изменение ощущения. Между величинами нижнего и верхнего абсолютных П. ощущения находится «пороговая зона», в границах которой выраженность и вероятность ответной реакции может изменяться в зависимости от наличной мотивации, ситуации и особенностей раздражителя.

Последовательный комплексный раздражитель — раздражитель, состоящий из нескольких компонентов, действующих последовательно при накладывании друг на друга. Компоненты раздражителя могут быть разномодальными, например зрительными, механическими и звуковыми. На первой стадии воздействия П. к. р. условную реакцию вызывает не только он сам, но и его компоненты при их изолированном применении. При упрочении условного рефлекса компоненты утрачивают свое значение. При восприятии П. к. р. и его анализе фиксируются и приобретают сигнальное значение не только составляющие его компоненты, но и их последовательность в составе раздражителя. При этом более легко запоминаются первый и последний компоненты и с трудом – последовательность средних компонентов.

Постоянный тормоз — посторонние раздражители, вызывающие внешнее безусловное торможение, не ослабляемое при повторении. К П. т. относят прежде всего болевые раздражители, а также относящиеся к деятельности внутренних органов (пищеварительных, выделительных и т. д.), например переполнение мочевого пузыря.

Потребность — состояние животного, вызываемое недостатком или необходимостью в чем-либо (веществах, существах, ситуациях, необходимых для его существования и развития, вызывающих активность поведения). Чтобы вызвать изменение поведения или само его проявление, П. должна достигнуть определенного уровня. Например, П. в пище часто возникает за счет нехватки глюкозы, недостаток которой может быть компенсирован гомеостатически, т. е. за счет резервов организма. Однако, если потребность в пище невозможно скомпенсировать за счет внутренних резервов, возникает ситуация поиска пищи – пищедобывающее поведение. Таким образом, для того чтобы оказать влияние на поведение, та или иная П. должна стать доминирующей. Генетически (исторически) и в результате приобретенного опыта закрепляется один или несколько способов удовлетворения каждой. За счет этой возможности одну и ту же П. можно использовать для отработки нескольких форм поведения. Различают три группы П., которые находят свое выражение в соответствующих формах врожденного поведения, – витальные (важные для жизнедеятельности организма), зоосоциальные и П. развития.

Правила образования классических условных рефлексов — условия, допускающие формирование связи ранее индифферентного раздражителя с каким-либо безусловным рефлексом. Основные П.: 1) условие совпадения во времени условного и безусловного раздражителей;

2) опережающее воздействие условного раздражителя;

3) физиологическая слабость условного раздражителя по сравнению с безусловным; 4) условие нормального состояния высших отделов ЦНС; 5) условие отсутствия других видов деятельности ЦНС.

Прекращение нежелательных действий — навык общего курса дрессировки. Заключается в запрещении собаке брать корм из рук дрессировщика или прекратить удерживать в пасти какой-либо предмет. Как правило, проверяется по первому способу. При этом дрессировщик, посадив собаку рядом с собой (команда «Сидеть!»), правой рукой на открытой ладони дает ей несколько раз по одному кусочку лакомства. По указанию судьи дрессировщик при даче очередного кусочка подает команду «Фу!» и после выполнения собакой команды убирает пищу. Собака по первой же команде должна прекратить совершаемое действие. В процессе отработки этого навыка «Фу!» приобретает свойства условного отрицательного подкрепления, что достигается или отменой подкрепления пищевого поведения (невозможность получить пищу), или использованием неприятных для собаки воздействий (рывок поводком, прихватывание за брыли, нос и т. п.). Важно, чтобы собака не только не брала корм, но и не боялась его и команды.

Привыкание — то же, что и Негативное научение.

Привычка — автоматизированное действие, выполнение которого в определенных условиях стало потребностью. С формированием П. связано смещение мотивации, лежащей в основе действия. Если вначале действие побуждается мотивом, лежащим вне его, то с возникновением П. мотивом становится сама потребность в выполнении данного действия. Формируется П. в процессе неоднократного выполнения действия на той стадии, когда уже не возникает каких-либо трудностей. При этом решающее значение приобретает вызываемое самим действием физическое и психическое самочувствие, окрашиваемое положительным эмоциональным тоном «приятного удовольствия».

Прием – 1) одиночное действие, движение; 2) способ осуществления чего-либо; 3) вариант способа дрессировки, например способа наведения: использование пищи, привлекательного предмета (игрушки) или предмета-мишени, которого животное должно коснуться.

Принятие решения — завершающая стадия афферентного синтеза, определяющая тип и направленность поведения. Реализуется через формирование аппарата акцептора результатов действия. Заключается в выборе, построении и коррекции программы действия, формировании образа цели и ее характеристик. На П. р. влияют величина мотивации, пусковая и обстановочная афферентация, опыт и предполагаемая вероятность удовлетворения наличной потребности. При уже имеющихся в репертуаре навыках поведенческих реакций удовлетворения данной мотивации они тоже оказывают влияние на П. р.

Проприорецепторы — рецепторы скелетных мышц и сухожилий.

Проприоцептивные условные рефлексы – условные реакции, образующиеся при сочетании раздражения проприорецепторов с безусловным рефлексом. Например, пассивное сгибание передней лапы, подкрепляемое пищей, в дальнейшем будет вызывать слюноотделение, однако и возбуждение пищевого центра (состояние голода у собаки), в свою очередь, будет вызывать активное ее сгибание.

Проторение пути — явление, характеризующееся усилением рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Одно раздражение облегчает появление реакции на другой раздражитель, даже подпороговой силы. Сущность П. п. заключается в повышении проводимости импульса по регулярно возбуждаемым нервным путям.

Псевдообусловливание — появление и усиление в ответ на индифферентный раздражитель реакции, присущей другому раздражителю, применяемому в данной экспериментальной обстановке, но без совпадения их друг с другом во времени, а раздельно, в случайном порядке.

Психическая деятельность животных — совокупность всех проявлений поведения и высшей нервной деятельности, выступающая и как результат, и как источник активности животных. Считается, что П. д. ж. жестко определяется наследственностью и экологическими особенностями вида. Реализуется в таких состояниях и процессах, как эмоциональные переживания, процессы анализа и синтеза текущей деятельности и новых сведений, запоминание и манипуляция информацией, социальные взаимодействия и т. д.

Психонервная деятельность — по И. С. Бериташвили, поведенческая деятельность, направляемая образами.